lunes, 12 de diciembre de 2016

Tipos de fibras musculares (segunda parte).


En esta segunda parte vamos a ver las fibras musculares híbridas, la influencia sobre la distribución de los tipos de fibra muscular y los efectos del entrenamiento físico sobre los diferentes tipos de estas.


Tal y como vimos en la primera parte, existen varios tipos de fibras dentro del musculo, las fibras tipo I y las tipo II. Esta clasificación general de fibras no tiene en cuenta la existencia de las denominadas fibras musculares híbridas, que contienen mas de una isoforma de cadena pesada de miosina. Estas serian las fibras tipo IIXB o IIBX segun posean una mayor cantidad de una o de otra isoforma, y también las IIXA y IIAX. Por ultimo existen también las IIC y las IC que cambian también su cadena de miosina. 

La existencia de esta continuidad entre tipos de fibras demuestra la gran plasticidad y dinamismo muscular. Aunque estas fibras híbridas se han considerado una población minoritaria, pueden aumentar cuando se inducen experimentalmente la transformación de unos tipos en otros, como en el caso de la electroestimulacion crónica de baja frecuencia de los músculos rápidos. Recientemente se a demostrado que incluso en condiciones normales las fibras híbridas pueden ser tan abundantes como los tipos puros. La coexistencia de distintas cadenas pesadas de miosina en una fibra, así como las distintas proporciones en las que esta se puede encontrar, sugieren la posibilidad de que se produzcan transiciones fibrilares en el siguiente orden:


IIB<->IIBX<->IIXB<->IIX<->IIXA<->IIAX<->
<->IIA<->IIC<->IC<->I

Influencias sobre la distribución de los tipos de fibra muscular.
La dotación genética es un factor fundamental a la hora de definir el patrón de distribución de las fibras musculares de un individuo. En personas sedentarias de mediana edad el porcentaje de fibras I es de un 45-55%, siendo el citado porcentaje ligeramente superior en el sexo femenino.

Es importante tener en cuenta que la composición y distribución de los distintos tipos de fibras no es igual en todos los tipos de músculos de un individuo. Así, existen músculos en los seres humanos que presentan siempre el predominio de una fibra, por ejemplo, el soleo, que posee un elevado porcentaje en fibras tipo I, o del braquial anterior, en el que predominan las de tipo II. Los músculos antigravitatorios, por otra parte, casi siempre están compuestos por elevados porcentajes de fibras tipo I, lo cual es lógico si pensamos que están encargados de mantener la postura, por lo que necesitan ser poco fatigables.
No obstante, la composición fibrilar de un musculo determinado dependerá de diversos factores ademas del genético, entre ellos el patrón de uso del musculo. Las fibras musculares adaptables y capaces de cambiar su fenotipo, aunque estos cambios no necesariamente han de afectar de la misma forma a los distintos sistemas celulares. Esto explica el hecho de que, por ejemplo, puedan aumentar su capacidad oxidativa antes de expresar nuevas isoformas de miosina. 

La electroestimulación crónica de baja frecuencia es una técnica consistente en incrementar la actividad contráctil, estimulando a la vez todas las células motoras, de forma que se consigue inducir transiciones de unos tipos de fibras a otros. Esta técnica se ha utilizado en numerosas ocasiones para estudiar en animales el proceso de transición de las fibras rápidas a lentas. Se ha comprobado que, de forma gradual, las fibras rápidas van expresando isoformas lentas de los distintos componentes celulares, a la vez que se producen cambios en la fisiología y morfología de la fibra que la va acercando al fenotipo de la fibra lenta. Todas estas alteraciones ocurren siguiendo un patrón temporal determinado. Inicialmente comienzan a expresar isoformas lentas de cadenas pesadas de miosina y posteriormente aparecen las cadenas ligeras de miosina lentas. Estos cambios son paralelos a un aumento del volumen mitocondrial y a un descenso de las actividades glucogenoliticas y glicoliticas. Se ha conseguido reforzar el carácter glucolitico de un musculo mediante estimulación de corta duración y elevada potencia. Hay que destacar que la electroestimulación induce un reclutamiento de todas las unidades motoras, por lo que su efecto no es del todo comparable con el ejercicio físico, el cual, como sabemos, provoca un reclutamiento de forma jerárquica de las distintas unidades motoras en función de la intensidad del trabajo.

Algunos de los factores fisiológicos que inciden en el tipo de fibra son el envejecimiento y el entrenamiento. En el caso del envejecimiento, este proceso lleva asociada una serie de cambios morfológicos en los músculos. Uno de ellos es la reducción del numero de fibras, y otro la disminución del tamaño de estas, por lo que en conjunto se produce una situación de atrofia muscular. Otros cambios asociados al envejecimiento son la perdida de la fuerza y el alargamiento del tiempo de contracción de las fibras musculares. Se a sugerido que la perdida de fibras es un proceso posterior a la degeneración de las motoneuronas que las inervan. La atrofia muscular y los cambios neurogeneticos son mas acusados a partir de los 70 años.


Molécula de miosina

Efectos del entrenamiento físico sobre los diferentes tipos de fibras musculares.
Aunque en un musculo concreto predomine un cierto tipo de fibras, todos los músculos humanos están formados por una mezcla de tipos de fibras, y dicha mezcla varia según el musculo y el individuo. De esta manera el musculo esquelético puede hacer frente a muy distintas tareas, por lo que este fenómeno juega un importante papel en el rendimiento humano. El musculo esquelético es capaz de adaptarse a las demandas funcionales que se le imponen. Las modificaciones debidas al entrenamiento son especificas de los músculos utilizados y no ocurren en aquellos que no participan en el entrenamiento.

En deportistas de élite que practican disciplinas de resistencia, como maratón o ciclismo en ruta, el % de fibras tipo I supera el 60-65%, mientras que en los deportistas de élite de disciplinas de fuerza , los músculos utilizados presentan porcentajes de fibras tipo II superiores al 65%. Por tanto parece que el entrenamiento debería ser capaz de inducir transformaciones de unos tipos de fibras a otros para que se alcanzaran los distintos patrones fibrilares que se observan en los deportistas. Sin embargo, no esta claro si el entrenamiento es capaz de inducir transiciones en las fibras  de los músculos humanos, sobre todo con respecto al porcentaje de fibras tipo I. Los estudios realizados indican mas bien que los porcentajes de las fibras tipo I y II no se alteran sustancialmente con el entrenamiento, y que el porcentaje de fibras lentas y rápidas de un individuo se halla definido geneticamente y que se establece muy pronto tras el nacimiento. Las transiciones de fibras musculares que si han sido demostradas, en cambio, son aquellas que se producen entre los distritos subtipos de fibras II.

El hecho de que el entrenamiento no produzca cambios en los porcentajes de fibras tipo I y II, no significa que el musculo no sea capaz de mejorar su resistencia o fuerza. Modificaciones en la capilarización, diámetro de las fibras, o aumento de ciertas actividades encimaticas pueden constituir adaptaciones beneficiosas para el rendimiento. Así, se ha comprobado que el entrenamiento induce hipertrofia muscular por aumento del diámetro de las fibras individuales. Dicho aumento es debido al incremento en el numero de miofibrillas y es mas acussado en los deportes de fuerza que en los de resistencia. También se a comprobado que son capaces de hipertrofiarse tanto las fibras I como las II.

Otro efecto del entrenamiento es el incremento que se produce en la capilarización de las fibras en el caso de los deportes de resistencia, efecto que no tiene lugar en los deportes de fuerza. Esta adaptación supone un aumento de la superficie de intercambio entre el tejido muscular y la sangre. Del mismo modo, este tipo de entrenamiento induce un aumento en el contenido muscular de mioglobina. Ambas adaptaciones conducen a una mejora del sistema de transporte de oxigeno desde la membrana de la fibra hasta la mitocondria. Por otra parte, el numero de mitocondrias aumenta, así como su tamaño, lo que permite que se produzca un aumento en su capacidad oxidativa que oscila entre un 30 y un 40%, al incrementar globalmente las actividades de las encimas como la citrato sintasa, succinato deshidrogenasa, etc. Sin embargo, los efectos del entrenamiento de resistencia sobre las encimas de la glucolisis y la glucogenolisis son mas modestos, aunque si parece mejorar sensiblemente la capacidad de captación de glucosa en respuesta a la insulina. También se incrementan los depósitos intracelulares de trigliceridos y glucogeno y la actividad lipoproteinilipasa. Como resultado, aumenta la proporción de energía que se optien de la combustión de las grasas, produciéndose paralelamente un ahorro de glucogeno que permite realizar ejercicio a intensidades submáximas durante mas tiempo. En cambio, los entrenamiento de fuerza inducen mayores mejoras de la capacidad glucolitica y glucogenolitica, sin producir mejoras en la capacidad oxidativa. 


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